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[1] 酵素的命名   

酵素印象

Enzyme12

[2] 酵素的構成

[3] 酵素動力學   

圖 1

Enzyme34

[4] 酵素的抑制  

圖 2  表 1

[5] 酵素的催化機制  

圖 3  圖 4  圖 5  圖 6  圖 7

[6] 酵素活性的調節

圖 8  圖 9

[7] 細胞代謝與酵素調控  

[8] 酵素在生物技術上的應用

圖10

[Q] 問題集  

Animation1 動畫

Reference  

■ 酵素講義總目錄 (1) 構造 (2) 性質  ■ 酵素催化活性的化學本質 (Review)

Enzyme 一字源自希臘文，原意為 "in yeast"； 描述在酵母菌中，含有某種神奇的催化活力，可以把糖轉變為酒精，故名為酵素。 Sumner 在 1926 年首先結晶出 尿素脢 (urease)，並證實酵素為一種蛋白質。 一般而言，酵素具有下列特性：

a. 酵素可催化生化反應，增加其 反應速率，是最有效率的催化劑。

b. 酵素種類非常多，每一種都能催化所賦與的 專一性 反應，其它的酵素不易干擾；不過，可能會有酵素間的 協同或抑制 作用。

c. 酵素的催化反應是 可調節 的，反應可受許多因子影響而加快或減緩。

d. 通常酵素為 蛋白質，但部份 RNA 也具專一性的催化能力 (ribozyme)。

總之，生物體藉著種種酵素的催化作用與調節，才能有效地完成他所需要的許多生理活動。 若細胞內的酵素活動受到抑制或干擾，整個生物體就可能出現異狀。

■ 酵素的演進歷史  (酵素是一種蛋白質)

■ 酵素的催化例︰ H₂O₂  ( 增加反應速率)

impression

酵素印象：  反應速率、專一性、可調節、多為蛋白質

■ 構形 conformation (構形是蛋白質活性的根本)

■ 四級構造的意義 (有智慧的分子)

■ Ribozyme (具有催化能力的 RNA) 

a.

早期命名：    

最初酵素命名並無法定規則，但都附有 -in 或 -zyme 等字尾，例如 trypsin, renin 及 lysozyme 等；後來漸以該酵素催化的反應加上 -ase 字尾為名，再冠上此反應的反應物，如 histidine decarboxylase (反應物 + 反應-ase)。

■ 酵素的命名：[催化反應]-ase  (舊俗名還是常用)

b.

系統命名法： 

1965 年命名系統化，把所有酵素依催化反應分成六大類，以四組數字名之 (IUBMB 系統)；例如 histidine carboxylase 為 EC 4.1.1.22：

c.

IUBMB 系統所分的六個 Main Classes： 

EC1   Oxidoreductase  

氧化還原脢

電子或質子轉移

EC2   Transferase    

轉移脢

官能基團的轉移

EC3   Hydrolase  

水解脢

加水或脫水分子

EC4   Lyase      

裂解脢

共價鍵生成或裂解

EC5   Isomerase  

異構脢

同一分子內基團之轉移

EC6   Ligase 

連接脢

消耗 ATP 生成分子間新鍵

◆ Enzyme Nomenclature Database (ExPASy 酵素搜尋網站，相當有用) 天字第一號酵素 1.1.1.1 是什麼？

■ 到幻燈片集成

2

酵素的構成：

酵素主要由蛋白質所構成，不過許多酵素還需加上其它物質；有些 RNA 也具有催化的能力，在分子演化上可能是最早出現在地球上的巨分子。

▲ 

2.1

全脢：

全脢是具有完整分子構造及催化能力的酵素。

a.

全脢的組成： 

一般酵素由蛋白質構成，但某些酵素為 醣蛋白 或 脂蛋白，有些要加上 輔助因子 (cofactor, coenzyme)，才成為功能完全的酵素 (全脢 holoenzyme)；若全脢失去了輔助因子，剩下的部份稱為 apoenzyme：

 Holoenzyme   ＝  Apoenzyme ＋  Cofactor / Coenzyme 

■ 2.1 酵素的組成︰全脢 holoenzyme (但並非所有酵素都有輔脢)

b.

各種形式的酵素組成構造： 

全脢分子可能只含一條多肽，也可能含數條多肽，並以 雙硫鍵 連接在一起 (如 chymotrypsin)；有的可由數個相同或不同的 次體 (subunit) 組成。 肝糖磷解脢 為同質二元體 (dimer)；而 血紅蛋白 (hemoglobin) 是 a₂b₂ 的四元體形式，但並非酵素。 多元體蛋白質可能具有 異位調節 功能 (allosteric effect)，即任何一個次體改變，會影響其它各個次體的活性。

◆ Chymotrypsin (解析 chymotrypsin 構造與活性區，需要 Chime)

▲ 

2.2

輔脢：

一些非蛋白質的小分子會加入酵素構造中，以幫助催化反應進行。因為二十種胺基酸的官能基中，具有強荷電性者不到五個，而酵素活性區經常需要較強的官能基來引發催化反應，部份酵素因此納入蛋白質以外的輔助因子參與其構造，作為催化的重要反應基團。

■ 20 種胺基酸基團的樣子 (官能基的強度、變化均不太夠)

■ 為何要使用輔脢？ (因為二十種胺基酸不夠使用)

2.2.1

輔助因子：

包含金屬離子以及小分子的有機物質 (輔脢)。

a.

金屬離子： 

如 Zn²⁺, Mg²⁺, Mn²⁺, Fe²⁺, Cu²⁺, K⁺，以離子鍵結合在 His, Cys, Glu 等胺基酸；細胞多使用較輕的金屬，重金屬多有害處。

■ 2.2.1 金屬離子可維持構形 (可結合胺基酸 Glu, Asp, His, Cys)

b.

有機小分子： 

分子構造稍複雜而多樣，又稱為 輔脢 (coenzyme)，哺乳類多由維生素代謝而來，無法自行合成；如 維生素 B 群、葉酸 (folic acid)、菸鹼酸 (niacin)。

2.2.2

輔脢的作用：

輔脢的構造與其功能極為重要，請注意每一種輔脢的特定作用機制。

a.

改變酵素構形： 

加入酵素分子，誘使改變其立體構形，而使得酵素與基質的結合更有利於反應。

b.

協助催化反應： 

輔脢可作為另一基質來參與反應，但反應後輔脢構造不變。 通常輔脢作為某特定基團的轉移，可供給或接受基團 (如 -CH₃, -CO₂, -NH₂) 或者電子，這類輔脢最是常見。

c.

直接提供反應基團： 

提供一個強力的反應基團，吸引基質快速參加反應；例如 維生素 B₁ (thiamine)，有許多維生素都是輔脢。

2.2.3

輔助因子範例：

◆ 請自行參考課本，研習以下各類酵素及輔脢的作用及構造。

a.

Dehydrogenases： 

各種去氫脢 (dehydrogenase) 以輔脢 NAD⁺/NADH 轉運 hydride；要研究 alcohol dehydrogenase 及 glyceraldehyde-3-P dehydrogenase 的作用模式，同時請瞭解 NAD⁺/NADH 及 hydride (H^-) 的構造。

■ 輔脢 NADH (催化去氫反應的重要輔脢)

■ Hydride, H^- (含有額外電子的氫原子) (擁有電子才有化學能)

b.

Carboxypeptidase： 

Carboxypeptidase 分子需要一個鋅離子維持分子構形 (induced fit)，同時也參與催化反應，可以抓住基質胜肽，並活化水分子。

c.

Glutarmate transaminase： 

Glutamate transaminase 使用輔脢 pyridoxal phosphate 轉運胺基。

d.

Catalase： 

Catalase 分子上有一 Fe²⁺ 作為電子暫存區，可以把 H₂O₂ 還原成水分子；而血紅蛋白也有 Fe²⁺，因此可有類似的催化作用，但效率很低，因為其鐵離子氧化成 Fe³⁺ 後無法很快變回。

2.2.4

輔脢與 ribozyme：

a.

許多核苷酸參與輔脢中： 

輔脢的構造透露了遠古 RNA 分子的催化秘密：許多輔脢的構造中都有核苷酸參與，可能是用來與遠古催化性 RNA 分子結合，以幫助 RNA 的催化反應；因為 ribozyme 雖然有分子構形，但缺乏催化所需的強烈官能基團，有如今日的蛋白質酵素與其輔脢一般。

■ Nucleotide 的構造 (磷酸 - 核糖 - 鹽基)

b.

RNA World ? 

因為 ribozyme 具有催化能力，本身又帶有遺傳訊息，加上輔脢的幫助，相信地球上最早出現的巨分子，可能是 RNA；同時我們可以推測出，最早的催化性蛋白質是如何產生的。

◆ RNA Word  (Cosmic Ancestry 對生命來源的說明); The RNA World Page 

◆ RNA is the First Genetic Molecule  (CSHL 教學網頁： DNA from the Beginning)

■ RNA world (三個理由) (可能是地球最早的巨分子)

下一節

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