NTU BioMed Bulletin

No. 3  (September, 2000)

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 生物醫學報導 3  
     
     
  神經科學與心智活動的探討  
     
 

心理系  梁 庚 辰 

 
     
 

 

 
 

神經系統是動物接納刺激產生反應,以適應環境要求的重要結構;其作用的目標之一在於導致適應行為的產生,從而獲致個體生存與族群繁衍。因此,行為的研究在神經科學中居於關鍵的地位。從實用的觀點而言,行為問題的出現,往往是探尋其神經機制的發端;而問題的解決則是不同層次的神經科學研究之鵠的:失語症、失憶症、自閉症、阿茲海默症,精神分裂症甚至藥癮等方面的研究莫不如此。自另一方面而言,站在知識追求的觀點,亙古以來,「心靈與肉體」之爭議 (the mind and body problem) 便一直是學術界中最引人入勝的問題之一。這個問題雖然歷經哲學、心理學或者其他人文學科的冗長辯証,但其本質實在是「神經系統能不能 (或是如何能) 產生出人類複雜而微妙的心智活動與行為」。在某些人的眼中,這樣一個問題的解答有賴於釐清神經運作與個體心智間的關係方能獲致最具說服力的答案。

 
     
 

在研究行為的神經基礎上一個明顯而為國內所熟悉的策略是先確定某一神經組織和特定行為的關係,然後進一步了解該組織各方面之運作機制。在這個研究取向上,細胞神經生物學和分子神經生物學的大量介入將是一個不可避免的趨勢,由系統而細胞,由細胞到次細胞 (subcellular),最後歸結到分子、基因的層次。這一個當時得令的研究典範產生了相當令人興奮的結果。面對這樣的取向,生物醫學領域必需依賴分子生物學與細胞生物學的學者及心理及神經學者在思考及技術上廣泛的交流。使得後者能了解在探討神經系統功能上一些新的方法,用以解決舊方法無能為力的問題。但同時也使前者了解在研究行為上有那些是懸而未決的爭議焦點,細胞及分子生物技術能產生何種獨到的貢獻,而不致於使用一個精緻的手段去探討一個粗糙的問題。

 
     
 

然而除了這個化約到分子層次的研究取向之外,尚有另外一個背道而馳的取向。這個策略是企圖了解在一個系統中許多不同結構或功能的細胞如何共同合作以完成一項行為。如果說前一種策略偏重化約與分解,後一種策略便偏重系統與整合。單一神經細胞是否足以在脊椎動物的神經系統中支應完整行為的產生仍然具有爭議。基於「整體不全等於部分之和」的理念,細胞群體 (cell assembly) 中各個成員如何達成一共同的目的有可能不是在了解了單一細胞的運作之後便能解決。某些神經系統的運作只有在神經細胞群中方會出現。因此,整群細胞的運作將成為了解行為一個重要的關鍵。目前同步偵測許多個別細胞活動的神經科學技術正在發展之中,而對一群細胞如何能協調運作的理論架構也受到重視,這些發展將有助於跳脫出「見樹不見林」的侷限,而能得到足以解釋複雜行為的神經機制。對於國內生物醫學探討行為機制的研究發展而言,此一系統整合的研究取向與前述化約的研究取向是同樣不可偏廢的。

 
     
 

過去十年中,在系統整合研究取向上一個明顯的趨勢是神經科學對於人類高等心智行為的探討大幅度的增加,形成了結合認知科學與神經科學的一個新興「認知神經科學」的跨領域研究。它整合了行為現象與結構機能兩方面的研究,有時甚至輔以計算模型,企圖對人類認知歷程從構造到功能達成全盤性的瞭解。過去心理學對於心智歷程的理解,多半採取功能取向 (functional approach) 的研究方式 (意即只尋求輸入刺激與輸出反應間的函數關係),將神經系統視為一個無法或無須碰觸的黑箱 (black box),僅從行為表像的變化推論可能的內在歷程。因此這些由概念架構出來的歷程是否真能正在人類腦中執行並無直接的證據。雖然對於人類心理歷程神經基礎的理解可以依賴腦傷病人的臨床癥狀及動物實驗的證據。以這些資料推論正常人類在進行認知運作時之神經機制有其限制,所得的結論依然是片面與間接的。然而最近由於人腦活動偵測技術的進展,科學家得以觀察到正常人在心智運作時神經系統各部位運作的情形,因而能直接求取人腦神經活動與注意、感覺、知覺、學習、記憶、語言、理解、思考、創造與決策等認知運作間的相關。此類研究正以極快的速度增加之中。此代表心理學研究的一個新方向,即對心智運作的探討,不再囿於純粹功能或行為的範疇,而是趨向探討心理學所提出之功能建構 (functional constructs),如工作記憶 (working memory) 等,在神經中有無相互對應的結構與機制。

 
     
 

瞭解人類在執行注意、感覺、知覺、學習、記憶、語言、理解、思考、創造與決策時神經活動的種種非侵入性 (noninvasive) 儀器設備中的一項便是「核磁共振影像」系統 (magnetic resonance imaging system)。此一設備偵測腦中區域血流量變化以及血中含氧量的變化。當神經系統有活動時,其附近的血液供應與血紅素帶氧量會產生明顯的改變,這些變化在一個強烈的磁場中會放出訊號,此一依賴血氧濃度變化效果 (blood oxygenation level dependent effect, BOLD) 所產生的訊號便可用來探討人類在進行各種心智功能時,腦內不同區域的活動情形。最近五年來美國與世界各著名大學紛紛成立認知研究中心,設置核磁共振造影設備可以佐證此類研究受到重視的程度。腦部神經活動造影所得到的結果有的為從前心理學理論或模型提供有力的支持,有的卻對人類神經系統如何執行認知運作的傳統模型提出了質疑,也有一些解決了不同模型的爭議。前者譬如過去認知心理學家一再認為人可以形成「心像」(mental imagery) 並利用他來進行思考,但卻只能提出一些間接推論的證據。然而利用腦功能造影的技術,確實發現當受試者在形成視覺心像時,其腦部視覺區域的活動會有所改變。這樣的證據,對「心像」這個原是虛構的概念而言,可說是提供了神經系統上的真實性。再者如人類的視覺訊息可以分成「什麼」 ("what" pathway, 負責刺激的形狀和顏色)與「哪裡」 ("where" pathway, 負責刺激的位置與運動)兩條路徑,也由不同特性的視覺刺激會興奮人腦不同的視覺皮層區而得到支持。

 
     
 

閱讀涉及甚多的認知心理歷程。對拼音文字而言,書本上的字體以視覺模式呈現,在閱讀過程中被認為需要先轉錄成聲音碼 (phonological code)。有些字是符合拼音規則的,心理學家認為可以透過一些所謂的「字彙下轉譯」 (sublexical translation) 而觸接到字音;但對於發音不規則的字,則需要藉助字彙或語意的轉譯 (lexical and/or semantic translation) 辨認該字後才能唸出音來。最近有一研究用正子放射斷層掃瞄 (posistron emission tomography) 發現語言習慣會影響到閱讀時腦部的活動。義大利文拼字相當一致,由形素 (grapheme) 到音素 (phoneme) 進行規則轉換便可看字讀音的目的。相對的,英文拼字則較不一致,由形素到音素間存在許多不規則的轉換,無法每字均看字讀音。研究發現,相對於控制狀況,以義語為母語的受試者在進行念字作業時,有較快的速度,同時在顳臑葉的上區 (superior temporal cortical region) 有較大的血流量,顯示其活動較高。但是以英語為母語的受試者,則不但讀字速度較慢,且進行讀字作業時,血流量增加之區域為左腦前葉與顳臑葉的後下方 (left frontal and posterior inferior temporal cortex)。這樣的發現對中國語言的認知功能有相當的啟示,因為在中文字的辨識上,「語音觸接」佔有何種地位一直是個爭議不休得問題,如果上述發現能夠追證確立,則檢驗閱讀中文時腦部的功能性活動未嘗不是有助於解決此項爭議的一個可行途徑。

 
     
 

功能性影像的研究也有不少發現是出人意表並挑戰已有的理論與架構的。其中最顯著的一個例子包括小腦在人類執行許多認知功能時,都會顯出活動的變化,顯示小腦的功能絕不限於其傳統的角色—協調運動—而已。這些研究無疑會對人腦如何遂行智慧運作的理論與實徵研究產生衝擊,對建構人類生醫知識體系有新的啟發。事實上,核磁共振功能影像技術的發展,使得一些過去不受重視或無法研究的心智功能重回心理學舞台的中心,有關「情緒」(emotion) 的研究便是一個明顯的例子。

 
     
 

任何人都知道情緒是一個主要的心理變數,對人類行為會產生重大的影響。然而情緒作用在認知心理學的研究中曾備受冷落。直覺上,澎湃的情感與冷靜的思考儼然冰炭不容。早希臘哲學家探討人類理性來源時,認為情緒是放蕩不羈的,會對心智運作產生困擾,需要理性加以羈絆。Descartes 也持這種想法。此一思想的延續,使得思考判斷等認知活動被歸諸形而上的理智,而喜怒哀樂的情緒活動則被歸諸形而下的肉體。前者主宰後者,而後者對前者若有任何的影響,也只有在前者失控下才會顯現出來,Freud 的理論便充分反映這種想法。二十世紀初期,行為主義心理學勃興,摒棄一切不可觀察的活動於心理學研究之外;當其擅場之時,與情緒有關的外顯行為雖因其為肉體運作之要件而倖存於不同議題中,然而「情緒」一詞卻因其經驗的主觀性而成為研究的禁忌。待認知心理學以智慧運作研究成為心理學的主流後,情緒與動機的角色益形隱沒。

 
     
 

然而從達爾文提出人類與動物的面部表情俱是演化產物,有共同之生物基礎後,情緒在肉體的世界中便受到生理心理學家的關注。早在二十世紀初,Papez 指出海馬 (hippocampus),乳頭體 (mammilary body),前視丘 (anterior thalamus) 及扣帶腦迴 (cingulate gyrus) 等組織可能形成一個相互聯絡的迴路,他稱其為 Papez circuit,並提出這個迴路與情緒有關的假說。在這之前五十年,Paul Broca 即已注意到在腦幹外圍新皮層的內緣有蠻大一圈的組織是很多哺乳類共有的特徵,Broca 名之為大邊緣葉 (the great limbic lobe)。 MacLean 發現在癲癇小發作時,皮層不正常的活動是來自海馬,發作時病人會有強烈的情緒與感覺經驗。 MacLean 在 1949 提出,Papez circuit 可以接受各種形式的刺激而引發情緒的反應;他沿用了 Broca 所創的名稱,把這個掌管情緒接受與反應的系統稱之為邊緣系統 (the limbic system)。在 Papez circuit 提出之後兩年,Kluver 及 Bucy 在芝加哥報告猴子在切除其兩側的顳臑葉後,一方面失去野性而變得溫馴,另一方面他對過去所畏懼的許多自然或社會刺激不再害怕而膽敢加以玩弄。這種「心盲」(psychic blindness) 意味對刺激的意義不復辨認。稍後 Weiskrantz 證實這些明顯的情緒變化是源於顳臑葉內的杏仁核 (amygdala) 受到破壞。

 
     
 

生理心理學如火如荼的研究,並未對冷靜的認知心理學有太大的影響。Gazzaniga 與 Sperry 在研究為控制癲癇而切斷胼胝體 (corpus callosum) 的裂腦 (split brain) 受試者時,發現大腦皮層左半球與語言、邏輯思考有關,而右半球則與空間知覺、情緒的產生與省察有關。此一發現似乎更增強了認知與情緒分立的傳統想法。但事實上,胼胝體是以驚人數目的神經纖維聯絡著皮層的兩個半球,這些神經可以提供快速的訊息傳遞。認知與情緒各自為政的研究取向在七零年代開始真正受到衝擊,而行為神經基礎的研究提供了其中兩項啟蒙性的證據:首先,Mountcastle 在研究猴子頂葉 (parietal lobe) 的感覺細胞時,發現其反應受到非感覺因素的影響,如猴子的注意、動機與心態。Mountcastle 的研究其實是現代神經科學研究介入高等心智歷程的濫觴。稍後,Rolls 進一步發現猴子對外界刺激的好惡足以影響顳葉 (temporal lobe) 內細胞對感覺刺激的反應。這些發現是首度把靈長類活體電生理研究者知之甚稔的經驗--如果猴子情緒不佳,動機不高,細胞記錄實驗結果便不會理想--形諸於神經科學的實驗數據。

 
     
 

造成「情緒」研究重新興起的另一個因素是過去二十年來有關大白鼠嫌惡與酬賞學習 (aversive and appetitive learning) 神經機制的研究,以及有關心理病理動物模型的研究,分別有助於瞭解正常與異常情緒的生理機制。再者,社會及臨床心理學者的應用認知科學典範,深入探討情緒與認知的關係並藉以瞭解人格、動機、發展與心理病理等議題。然而,真正將情緒研究推至舞台中心的關鍵則是人類腦部功能偵測技術的出現。能夠偵測一個清醒的人在進行情緒實驗時的頭腦內部的活動,使得許多過去只能在動物身上研究的現象可以在人體身上進行,也彌補了依賴病人或腦傷病例資料在論證上的不足。行為主義心理學家以及其他科學家將情緒摒棄於研究門外的藉口是此一現象涉及主觀感覺經驗,需要依賴受試者的口頭報告而不易進行客觀的紀錄。當人類不同的情緒狀態可以由腦部相應活動的提供客觀的偵測時,這樣的理由便不是很充分了。

 
 

 

 
 

產生情緒的實驗通常利用所的恐懼條件學習 (fear conditioning)。在這個學習中,一個原本中性不會引起任何恐懼的刺激 (心理學稱為條件刺激,conditioned stimulus, 簡稱 CS) 後面立即跟著一個能夠引起恐懼的嫌惡性刺激,譬如電擊或很大的聲音 (心理學稱為無條件刺激,unconditioned stimulus, US)。經過幾次配對出現後,CS 也會引起恐懼反應。一個常用的測量指標是皮膚電導反應  (skin conductance response) 的變化。最近有幾個研究利用此一典範研究人類在產生恐懼時腦部活動的變化。核磁共振腦部功能影像的研究結果幾乎一致的發現,杏仁核在 CS 與 US 形成聯結而引發恐懼時會產生活動的變化,這樣的變化在聯結形成的早期最為明顯。如果 CS 與 US 中間相隔一短暫的時間,進行所謂的痕跡條件學習 (trace conditioning),則不僅杏仁核會興奮,海馬也會興奮。這樣的結果頗符合動物研究的發現,海馬通常在維持工作記憶上扮演重要角色。更有趣的發現是即使被逆向遮斷的 CS 也可以成功的和 US 形成聯結,並引發恐懼反應。正子放射斷層掃瞄發現,對於被遮斷而不及於意識處理的 CS,右邊的杏仁核會有較強烈的反應,對於不被遮斷可進入意識處理的 CS 則左邊的杏仁核有較強烈的活動。要徹底解釋造成意識與非意識神經活動差異的機制或許為時尚早,但是這些研究所發掘的現象告訴我們即使如情緒或意識等高等心智功能,研究其相應的神經基礎亦是有跡可尋,因此不宜再被譏為「仲夏夜之夢」。

 
     
 

生命科學的範圍非常寬廣,不可否認目前在生物科技上的進步是一日千里,引人注目。然而生命現象的範疇絕不僅於此,他也包含許多更系統性與整體性的層面。事實上,生命現象是銜接自然環境與社會文化的重要環節,而人類的心智活動則是這個環節的核心,這個核心活動可以因為人類活體腦部功能造影或其他探討技術的進步而逐漸成為科學領域的一部份。不可諱言,人腦造影研究需要心理學、神經科學、醫學、工程學、統計、計算模擬科學等多方面的人力配合;而認知神經科學的進展,也需要這些專長的學者相互合作,所以是一個明顯的跨領域的學科。要發展這樣的研究,需要不同領域的師生積極參與,才能克盡其功。目前校本區已有一台研究用的「核磁共振影像系統」 (3 Tesla)。當台大在極力發展生醫研究與教學時,不要忘記在生物科技之外,其實還有一個更廣闊的空間,這其中所涉及的學問或許並不熱門,但卻非常的根本。

 
 

 

 
 

 

 
 

 
 

 

 

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RBM3-7 最近修訂日期︰ 2000/09/30